Trachemys scripta (Thunberg, 1792)

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Género Trachemys Agassiz, 1857
Trachemys Agassiz, 1857. Contrib. Nat. Hist. U.S.A., 1: 252
ESPECIE TIPO: Emys troostii Holbrook, 1836
Autores: Albert MARTÍNEZ-SILVESTRE, Judith HIDALGO-VILA, Natividad PÉREZ-SANTIGOSA y Carmen DÍAZ-PANIAGUA
El género Trachemys incluye tortugas con el caparazón oval, moderadamente
abovedado y posteriormente aserrado, con una ligera quilla central y placas
neurales hexagonales. El patrón de color del caparazón a menudo tiene fran-
jas amarillas y ocelos centrales oscuros. Hay una tendencia al melanismo en los
machos al envejecer, y las hembras adultas son generalmente mayores que los
machos. El peto no está articulado, posee contrafuertes de cortos a moderada-
mente largos y el entoplastrón está situado anteriormente a la costura humero-
pectoral. El cráneo es de moderado tamaño, con un arco temporal completo y
el foramen órbito-nasal es mucho mayor que el foramen palatino posterior. El
maxilar superior tiene muescas y la mandíbula inferior es redondeada. Hay tres
falanges en el quinto dedo y, especialmente en las extremidades posteriores, y
presenta membrana interdigital (Ernst y Barbour, 1989).
En ocasiones el género Trachemys se ha incluido en los géneros Chrysemys
Gray, 1844 o Pseudemys Gray, 1855, pero Seidel y Smith (1986) presentaron
suficientes evidencias para considerarlo un género separado.
En el género se consideran actualmente 14 especies: T. adiutrix Vanzolini,
1995; T. callirostris (Gray, 1855); T. decorata (Barbour y Carr, 1940); T. decus-
sata (Gray, 1831); T. dorbigni (Duméril y Bibron, 1835); T. emolli (Legler,
1990); T. gaigeae Hartweg, 1939; T. grayi (Bocourt, 1868); T. nebulosa (Van
Denburgh, 1895); T. ornata (Gray, 1831); T. scripta (Thunberg, 1792); T. stej-
negeri (Schmidt, 1928); T. venusta (Gray, 1855) y T. yaquia (Legler y Webb, 1970)
(Turtle Taxonomy Working Group, 2012), y se distribuye desde Norteamérica
hasta el centro de América del Sur, así como en algunas islas del Caribe y las
Bahamas, haciendo que este género tenga el más amplio rango de distribu-
ción conocido en todos los géneros de tortugas de agua dulce.
La única especie que se encuentra formando poblaciones asilvestradas en
la región íbero-balear, procedente de introducciones, es Trachemys scripta.
Trachemys scripta (Thunberg, 1792) (Mapa 7)
Testudo scripta Thunberg, 1792. En: Schoepff, Hist. Testudinum: 16
Nombre vulgar: Galápago de Florida
Autores: Albert MARTÍNEZ-SILVESTRE, Judith HIDALGO-VILA, Natividad PÉREZ-SANTIGOSA y Carmen DÍAZ-PANIAGUA
Es un galápago originario de Norteamérica, introducido masivamente en la
península Ibérica entre 1985 y 1998, donde se ha detectado su capacidad de
reproducirse y de establecer poblaciones reproductoras. Tortuga de tamaño
mediano que puede alcanzar una longitud de espaldar de hasta 258 mm en
las hembras y 213 mm en los machos, en la península Ibérica. Se caracteriza
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por la presencia de una mancha prominente a cada lado de la cabeza que
puede ser de color rojo –T. s. elegans (Wied, 1839)– o amarillo –T. s. scripta
y T. s. troosti (Holbrook 1836)–, además de otras bandas amarillas conspicuas
que se unen en la zona prefrontal delineando un dibujo en forma de flecha.
El color de fondo en la cabeza, cuello y patas va de verde oliva a marrón
oscuro sobre el que destacan las líneas amarillas (Ernst y Barbour, 1989; Ernst
y Lovich, 2009). El espaldar es ovalado y algo aquillado y aserrado en las
escamas marginales posteriores; posee una coloración que varía de verde oli-
va a marrón, con manchas o bandas longitudinales negras y amarillentas. La
parte inferior de las escamas marginales, que se unen en las suturas con el
peto, se caracteriza por la presencia de manchas negras que contrastan cla-
ramente con el fondo amarillo. La primera escama vertebral es más larga que
ancha, mientras que las demás son más anchas que largas. El plastrón, que
no posee charnela, es más ancho anterior que posteriormente. La fórmula
plastral es: abdominal>anal>femoral><gular><pectoral>humeral (Ernst, 1990).
Esqueleto: En la línea central del espaldar se encuentran 7 neurales con
forma hexagonal con el borde anterior más corto, además de la nucal, la
suprapigal y la pigal; lateralmente hay 8 pares de costales y 11 pares de hue-
sos periféricos. Las vértebras están soldadas al caparazón, excepto las 2
sacras. La mandíbula es más corta que el maxilar. La supraoccipital es alar-
gada y puntiaguda. Maxilar y cuadratoyugal están separados por el yugal. Los
huesos nasales están ausentes. Hay 2 falanges en el primer y el quinto dedo
de las patas y 3 en los demás (Ernst 1990).
Dimorfismo sexual: En los adultos, el macho es de menor tamaño que las
hembras. Las hembras suelen superar 1 kg mientras que los machos raras
veces lo hacen. La cabeza de la hembra es más ancha que la del macho. Y
este posee unas uñas muy largas en las extremidades anteriores, usadas en
su danza prenupcial. La cola del macho es más larga que la de la hembra y
la cloaca se sitúa mas alejada de la base de la cola en el macho.
Datos citogenéticos y bioquímicos: Cariotipo de 2n= 50; 26 macrocromo-
somas (16 metacéntricos o submetacéntricos y 4 telocéntricos) y 24 micro-
cromosomas (Stock, 1972 y Killebrew, 1977; ambos citados en Ernst, 1990).
Variabilidad: A partir de la revisión realizada por Seidel (2002), se considera
que T. scripta solo incluye a tres subespecies: T. s. scripta, T. s. elegans yT. s.
troosti. La principal diferencia entre las tres subespecies se aprecia en la colo-
ración de las bandas temporales, rojas en T. s. elegans y amarillas en T. s.
scripta y T. s. troosti. Además, el caparazón de T. s. scripta suele ser más corto,
más ancho y considerablemente más alto y menos liso que en T. s. elegans y en
T. s. troosti (Carr, 1969). De las tres subespecies, la más extendida como especie
exótica es T. s. elegans, que se exportó masivamente hasta 1998, y es de la que
se han registrado poblaciones reproductoras. Tras la prohibición de importación
de esta subespecie a la Unión Europea, se han seguido introduciendo las otras
182 FAUNA IBÉRICA

dos subespecies, especialmente T. s. scripta, de las que todavía no se ha descri-
to el establecimiento de poblaciones reproductoras en la península Ibérica.
Distribución geográfica: Trachemys scripta se distribuye de manera natural
por el sureste de los Estados Unidos de América (desde el sureste de Virginia
hasta el norte de Florida, y hacia el oeste hasta Kansas, Oklahoma y Nuevo
México) incluyendo la cuenca del río Misisipi, desde Illinois y Luisiana hasta el
golfo de México (Iverson, 1992). Actualmente se encuentra introducida como
especie reproductora en muchos países de América, África, Asia, Oceanía y
Europa, donde se ha registrado formando poblaciones reproductoras princi-
palmente en países mediterráneos como España, Francia o Italia. En enclaves
europeos más septentrionales, como el norte de Italia, cada vez se observan
más poblaciones adaptadas y con capacidad reproductora (Ferri y Soccini,
2003), lo cual hace reflexionar sobre el carácter invasor e impredecible de esta
especie en cuanto a su potencial área de distribución.
REPTILES 183
Mapa 7. Distribución
íbero-balear de Trachemys
scripta.

Hasta 1997 su presencia se limitaba principalmente a Cataluña, Extrema-
dura y Andalucía (Mateo, 1997b). Martínez-Silvestre et al. (2011) actualizaron
su mapa de distribución hasta el año 2010, localizando la especie en 32 pro-
vincias y 15 comunidades autónomas de España, aunque solo se describen
poblaciones reproductoras en Andalucía, Cataluña, Madrid, Galicia y la Comu-
nidad Valenciana (Mapa 7). En Andalucía, las primeras observaciones datan
de principios de los 90. Se ha constatado su reproducción en lagunas coste-
ras de Huelva (Pérez-Santigosa et al., 2006) y hay indicios de reproducción
en arroyos y estanques periurbanos en Sevilla (Díaz-Paniagua et al., 2005) y
en lagunas artificiales de Málaga (Romero et al., 2010); también se cita su pre-
sencia en embalses, lagunas y desembocaduras de ríos en todas las provin-
cias. En Cataluña, se ha confirmado su reproducción en libertad en todas las
provincias, encontrándose además en todo tipo de puntos de agua dulce y
salobre, tanto naturales como artificiales: embalses, pantanos, estanques,
canales, ríos, lagos y marismas, incluidas las aguas de baja calidad, así como
en zonas periurbanas, donde son fácilmente liberadas por sus propietarios
(Martínez-Silvestre et al., 2011). En la comunidad de Madrid se ha confirma-
do su reproducción en libertad en Boadilla del Monte, Madrid (Mingot et al.,
2003), y se ha observado también en ríos, graveras abandonadas, lagunas y
estanques urbanos (Pleguezuelos et al., 2002). En Galicia se ha confirmado
su reproducción en el Baixo Miño (Pontevedra), y se ha observado en diver-
sos tipos de medios acuáticos (charcas, remansos de ríos, lagunas y embal-
ses) en las cuatro provincias (Ayres, 2001a). En la Comunidad Valenciana la
especie está ampliamente establecida, existiendo poblaciones reproductoras
en un amplio número de marjales costeros, donde convive con el Galápago
europeo (Emys orbicularis) (Bartolomé et al., 2008; Bataller et al., 2010a,
2010b). Desde el año 2003 al 2012 se han extraído en este área más de 20.500
galápagos exóticos, de los que más del 99% fueron Trachemys scripta elegans
(Dirección General del Medio Natural, 2012).
Entre las restantes comunidades en que no se ha detectado reproducción,
en Aragón se ha encontrado en lagunas asociadas a regadíos, así como en el
río Cinca y en los meandros abandonados del río Ebro (ANSAR, 2004). En
Asturias se ha observado en charcas de desembocaduras de ríos, embalses y
estanques urbanos (Pleguezuelos, 2002). En Cantabria se describe la presen-
cia de grupos aislados de individuos en ríos, estanques y embalses (Gómez
de Barrazueta et al., 2007). En Castilla-La Mancha solo se ha señalado su pre-
sencia en la lagunilla del Tejo (Perpiñán, 2003). En Castilla y León se ha cita-
do en todas las provincias, principalmente en Burgos, León, Valladolid y
Zamora (Alarcos et al., 2010). En Extremadura y en La Rioja se ha observado
en ríos y embalses (Pleguezuelos, 2002). En Murcia, se detecta desde el año
2000 en la cuenca del río Segura, así como en balsas de riego (Caro-Gómez
et al., 2010). En Navarra se localiza en estanques urbanos y en el río Arga
(Gosá et al., 2010). En el País Vasco, se reparte por todo el territorio y todo
tipo de masas de agua, tanto artificiales como naturales (Buenetxea et al.,
2010; Buenetxea y Paz, 2012b). En las islas Baleares se ha detectado en
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Menorca y Mallorca (Llop et al., 2006). En las islas Canarias se ha constatado
la presencia en El Hierro y Tenerife (Urioste, 2010). En Portugal se han encon-
trado poblaciones asilvestradas en el Duero y en el sur del país (Algarve; Par-
que Natural da Ria Formosa), aunque solo se ha confirmado la capacidad de
reproducirse en cautividad y en condiciones naturales al norte del país (Alves,
2013).
Registro fósil: No posee ninguna distribución pretérita en la península Ibé-
rica. Se conocen fósiles pleistocenos en el subcontinente norteamericano, que
no tienen por tanto ninguna relación biogeográfica presente con los galápa-
gos ibéricos autóctonos (Arribas, 2004a).
Hábitat: Presente en ríos, embalses, acequias, pantanos, lagunas y charcas.
En su área de origen prefiere medios acuáticos permanentes y tranquilos, de
1 a 2 m de profundidad con abundante vegetación y disponibilidad de sitios
para asolearse, no soliéndose encontrar en aguas someras (Morreale y Gib-
bons, 1986; Ernst y Lovich, 2009). En España, se confirma su carácter gene-
ralista en cuanto al tipo de hábitats que ocupa (Díaz-Paniagua et al., 2005;
Egaña-Callejo, 2007), destacando su abundancia en marjales litorales, siempre
que no tengan alta salinidad (Bataller et al., 2008b). Su presencia está aso-
ciada a masas de aguas próximas o ligadas a núcleos urbanos, o bien con
presencia asidua de visitantes (Díaz-Paniagua et al., 2005; Egaña-Callejo, 2007;
Valdeón et al., 2010a). En la mayoría de los casos se cita además en cuerpos
de agua con abundante vegetación, especialmente de plantas helófitas en ori-
llas (De Roa y Roig, 1998; Díaz-Paniagua et al., 2005).
Su introducción en Andalucía está estrechamente relacionada con la libe-
ración de ejemplares en lugares públicos, quedando asociada su presencia a
masas de aguas permanentes con escasa o nula corriente, densa cobertura
vegetal y situadas en zonas recreativas de uso público próximas a grandes
ciudades (Díaz-Paniagua et al., 2005). En una población establecida en Huel-
va, Pérez-Santigosa et al. (2013) encontraron que los galápagos se desplaza-
ban normalmente por zonas profundas con alta densidad de vegetación,
excepto en verano, cuando se localizaban en zonas someras con densa cober-
tura de Typha sp. Un factor importante para el establecimiento de la especie
es la presencia de lugares adecuados para la incubación de los huevos en los
alrededores de las masas de agua. En las lagunas de Huelva donde se detec-
tó su reproducción, los galápagos prefirieron realizar sus nidos en lugares con
cobertura de herbáceas o arbustos y suelo compacto y duro frente a suelos
arenosos (Pérez-Santigosa, 2007). Igualmente, en otras zonas de España se
describe el uso de suelos duros (Mas y Perelló, 2001) e incluso caminos, para
la realización de nidos (Bertolero y Canicio, 2000). En Vizcaya, las puestas se
concentran cerca de las zonas húmedas y en terrenos con cierta pendiente,
quedando los huevos enterrados bajo cubierta vegetal (Buenetxea et al.,
2010). En la Comunidad Valenciana, donde alcanza un gran éxito reproduc-
tivo, los nidos se localizan en suelos arcillosos de campos de naranjos que
REPTILES 185

se encuentran en explotación, en los que se realiza la limpieza de herbáceas
con regularidad (Bataller et al., 2008b).
Actividad: En las poblaciones de Huelva, se observaron galápagos activos
entre febrero y noviembre (ambos inclusive). Durante los meses más fríos, la
actividad disminuyó no observándose ningún individuo activo en enero
(Pérez-Santigosa et al., 2006). Spotila et al. (1990) describen este mismo
patrón anual para esta especie en su área de distribución original. En la
península Ibérica, los galápagos de Florida presentan períodos cortos de
hibernación discontinua (Pérez-Santigosa, 2007; Pérez-Santigosa et al., 2013);
esto les confiere una ventaja sobre los galápagos autóctonos, M.leprosa y E.
orbicularis, ya que colonizan más temprano las áreas óptimas para la bús-
queda de alimento o asoleamiento (Pérez-Santigosa, 2007; Pérez-Santigosa et
al., 2013). En Francia, Cadi y Joly (2003) también observaron en cautividad
que individuos de T.s.elegans desplazaban a los de E.orbicularis de los
mejores sitios de asoleamiento.
En cuanto a su actividad diaria, un experimento realizado en cautividad
mostró que los individuos estaban activos durante todo el período de obser-
vación (de 9 h a 20 h solar), pasando la mayor parte del día fuera del agua
sobre plataformas, mientras por la tarde preferían solearse flotando en super-
ficie (Díaz-Paniagua et al., 2005).
Se ha observado que Trachemys scripta elegans muestra fidelidad hacia
zonas concretas de su hábitat acuático, donde concentra la mayoría de sus
desplazamientos. La extensión media de sus áreas acuáticas de campeo en
una laguna de Huelva se estimó en 5,4 ha (mínimo: 2,84 ha; máximo: 7,56
ha), y durante la hibernación el área se redujo a 0,35 + 0,48 ha (Pérez-Santi-
gosa et al., 2013). Martínez-Silvestre et al. (2007) también describen en Cata-
luña cierta fidelidad a una zona concreta donde la mayoría de los ejemplares
observados se mantienen en la cola del pantano de El Foix.
En la península Ibérica se registran temperaturas dentro del umbral ade-
cuado para el desarrollo de las actividades de T. scripta, por lo que se consi-
dera que esta especie no presenta limitaciones ni en las mínimas temperatu-
ras detectadas en invierno, ni tampoco en las máximas que se midieron en el
interior del agua de las lagunas en verano (Pérez-Santigosa, 2007). En el sur
de España se llegó a medir en individuos asoleándose, mantenidos en pisci-
nas, una temperatura máxima de 36 °C sobre el caparazón, mientras que el
agua se mantenía a una temperatura aproximada de 17 °C (Díaz-Paniagua et
al., 2005). Se registró en cautividad una variación de 5,5 °C entre la tempera-
tura cloacal y la del caparazón a lo largo de un día (Pérez-Santigosa, 2007).
Según Polo-Cavia et al. (2010a), las características morfológicas de T.s. elegans
(forma redondeada) y la relación superficie-volumen incrementan su capaci-
dad de calentarse y enfriarse en comparación a las especies autóctonas.
Alimentación: Al igual que en sus lugares de origen, Trachemys scripta ele-
gans puede ser considerada en la península Ibérica una especie omnívora
186 FAUNA IBÉRICA

oportunista, alimentándose de plantas acuáticas, Invertebrados y en menor
proporción puede consumir también Vertebrados (Pérez-Santigosa et al.,
2011). Su dieta en Francia también se considera omnívora (Prévot-Julliard et
al., 2007). Los adultos consumen proporciones variables de materia animal y
vegetal. Entre la materia animal destaca el consumo de cangrejo introducido,
Procambarus clarkii, cuando este es muy abundante. Los individuos juveni-
les consumen principalmente materia animal, predominando Gasterópodos,
Odonatos y Coleópteros acuáticos (Pérez-Santigosa et al., 2011). Se ha obser-
vado que ingieren de manera oportunista y ocasional restos de Vertebrados,
como Peces, Aves pequeñas y topillos –Microtus duodecimcostatus (de Sélys-
Longchamps, 1839)–, cáscaras de huevos de ave, mudas de Natrix maura y
huevos de carpas (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758). Incluso se ha observado
depredación sobre carpas debilitadas o enfermas y comportamiento de cani-
balismo sobre neonatos de Trachemys scripta (Díaz-Paniagua et al., 2002b;
Martínez-Silvestre y Soler-Massana, 2009; Martínez-Silvestre et al., 2010; Pérez-
Santigosa et al., 2011).
Depredadores: Se han observado intentos de depredación sobre galápagos
adultos por parte de garzas reales (Ardea cinerea Linnaeus, 1758) (Ehrlich,
2008). También se describe la depredación de nidos por ratas (Rattus rattus)
(Pérez-Santigosa, 2007) y zorros (Vulpes vulpes) (Martínez-Silvestre et al.,
2010). Experimentalmente se ha comprobado que cangrejos rojos americanos
(Procambarus clarkii) pueden depredar recién nacidos de Emys pero son
incapaces de capturar Trachemys de la misma edad (Marco y Andreu, 2005).
Los galápagos presentan diferentes respuestas antidepredatorias. Ante un
peligro inminente durante el asoleamiento fuera del agua, se esconden en su
caparazón, pero también pueden huir lanzándose al agua y dirigiéndose al
fondo, donde se quedan inmóviles hasta que pasa el peligro. Se ha compro-
bado que individuos de T. s. elegans de semi-cautividad aguantan más tiem-
po escondidos sin lanzarse al agua que galápagos leprosos (Mauremys lepro-
sa) del medio natural. Esto confiere una ventaja a los galápagos exóticos, que
evitan los costes asociados a la huída al agua (Polo-Cavia et al., 2008). Ade-
más, la forma más redondeada del caparazón de T. s. elegans, le proporcio-
na una mayor inercia térmica, que se traduce en una mayor capacidad para
mantener su temperatura corporal ante cambios de temperatura ambientales
como el ocasionado al lanzarse al agua ante un depredador (Polo-Cavia et
al., 2009).
Parásitos y enfermedades: Se han identificado cuatro especies de Nemato-
dos (Serpinema microcephalus, Falcaustra donanaensis Hidalgo-Vila, Ribas,
Florencio, Pérez-Santigosa y Casanova, 2006, Falcaustra sp. y Physaloptera
sp.) y una de Trematodos (Telorchis annulata), en ejemplares de T. s. ele-
gans de la península Ibérica (Hidalgo-Vila et al., 2006a, 2009; Navarro et al.,
2006; Aparicio et al., 2008; Martínez-Silvestre et al., 2013). Todos ellos son
habituales de los galápagos autóctonos de la península Ibérica. Sin embargo,
REPTILES 187

no se ha descrito en la península Ibérica ninguna de las 17 especies de Hel-
mintos parásitos comunes de su hábitat natural de distribución (Rosen y Mar-
quardt, 1978).
En Andalucía, se detectó un estado general de inmunodepresión en dos
poblaciones establecidas de T. s. elegans, diagnosticándose enfermedades
hepáticas (lipidosis hepática), pulmonares (fibrosis pulmonar, neumonía y
bronconeumonía) y renales (nefritis) en más del 70% de los individuos (Hidal-
go-Vila, 2006). Con menor frecuencia, se han diagnosticado casos de diabe-
tes, hepatitis, enteritis, gota, septicemia e incluso un caso de teratoma ovári-
co benigno (Hidalgo-Vila et al., 2006b), así como varios casos de pancreatitis
parasitarias (Hidalgo-Vila et al., 2011). Además se han aislado microorganis-
mos descritos como patógenos o potencialmente patógenos de Reptiles e
incluso humanos: herpesvirus, Aeromonas hydrophila (Chester, 1901), Myco-
plasma agassizii (Brown, Brown, Klein, McLaughlin, Schumacher, Jacobson,
Adams y Tully, 2001), Pasteurella testudini, Pseudomonas maltophila (Hugh
y Ryschenkow, 1961), Klebsiella pneumoniae (Schroeter, 1886) o Hafnia alvei
(Møller, 1954), algunos de ellos causantes de las patologías diagnosticadas
(Hidalgo-Vila, 2006). Resultados parecidos se han obtenido en estudios reali-
zados en T. s. elegans en Valencia, donde se aislaron infecciones bacterianas
pulmonares, hepáticas, esplénicas y renales, siendo A. hydrophila el aisla-
miento bacteriano mayoritario (Aparicio et al., 2008). En Cataluña, el 75% de
los individuos analizados de T. s. elegans padecía lipidosis hepática, descri-
biéndose además un caso de hepatitis concomitante a la lipidosis, dos casos
de neumonía y uno de pancreatitis (Martínez-Silvestre et al., 2005a). También
en esta comunidad se han descrito varios casos de enteritis en T. s. elegans
asilvestradas de Barcelona (Martínez-Silvestre et al., 2013) y un caso de cal-
cinosis cutis en un ejemplar de T. s. elegans mantenido en semi-libertad (Mar-
tínez-Silvestre y Frye, 2002).
Análisis específicos para la detección de Salmonella en las poblaciones de
T. s. elegans de Andalucía, indican una baja frecuencia de aparición de la bac-
teria (5,7%), similar a la registrada en otros galápagos exóticos (Trachemys
sp., Graptemys sp. y Pseudemys sp.), mantenidos en cautividad (5,1%) (Hidal-
go-Vila et al., 2008a). Algunos de los serotipos identificados en este estudio
se han descrito con anterioridad como agentes causantes de salmonelosis en
humanos. En Cataluña, se ha aislado Salmonella arizonae (Borman 1957)
(Martínez-Silvestre et al., 2010) y se ha confirmado la presencia de serotipos
aislados únicamente en Reptiles, de los que se desconoce su efecto en huma-
nos (Martínez-Silvestre et al., 2005a). En Mallorca se han detectado ejempla-
res asilvestrados portadores de Salmonella (Pinya y Cuadrado, 2007) y en los
cultivos realizados en Valencia destaca el aislamiento de Salmonella rissen
(Aparicio et al., 2008). En el este peninsular se ha detectado Salmonella en
el 15% de los individuos examinados (Marin et al., 2013). Por otro lado, en
individuos cautivos se han detectado casos de multiexcrección de Salmone-
lla (Hidalgo-Vila et al., 2008a), lo que aumenta el riesgo de infección a huma-
nos y evidencia el riesgo que constituye el manejo inadecuado de estos ani-
188 FAUNA IBÉRICA

males en cautividad. Tanto en Barcelona como en Valencia se han descrito
ya los primeros casos confirmados de transmisión de Salmonella paratyphi
de esta especie de tortugas a humanos, afectando principalmente a niños
pequeños, que tras hospitalización y tratamiento consiguen curar la enferme-
dad (Lafuente et al., 2012).
Reproducción y desarrollo: En España se ha observado que las hembras de
Trachemys scripta elegans empiezan a reproducirse entre 170,7-184,9 mm de
LRC. La edad de reproducción se estimó mediante esqueletocronología, con-
siderándose que el 32% de las hembras de 3 años, el 65% de 4 años, el 92%
de las de 5 años y el 100% de las de mayor edad habían adquirido la madu-
rez sexual (Pérez-Santigosa et al., 2008a). De abril a julio se observó, median-
te un estudio de las gónadas en individuos procedente de poblaciones repro-
ductivas de Huelva, un mayor desarrollo de los ovarios. Tras el verano, en
noviembre, se apreció de nuevo una fase de crecimiento de los folículos
(Pérez-Santigosa et al., 2008a). Se han detectado cortejos en primavera y vera-
no (Martínez-Silvestre et al., 1997). Las hembras tienen capacidad de almace-
nar esperma (Gist y Congdon, 1998), como se ha podido constatar en Cata-
luña (Martínez-Silvestre et al., 1997).
En Andalucía se han observado hembras haciendo sus nidos desde los pri-
meros días de abril hasta finales de julio (Pérez-Santigosa et al., 2008a). Mien-
tras que en la Comunidad Valenciana y en Cataluña en semicautividad, se
observaron desde mayo hasta agosto (Martínez-Silvestre et al., 2001a; Bataller
et al., 2008b). Bataller et al. (2008b) observaron neonatos en el interior de los
nidos de julio a septiembre. El período reproductor en el delta del Llobregat
(Barcelona) va desde principios de mayo hasta finales de julio (Franch et al.,
2007). En las lagunas de Huelva las hembras realizan sus puestas durante el
día, entre las 9:30 h y las 14:30 h, adelantando estas a horas más tempranas
al final del período de puesta y coincidiendo con los meses más cálidos
(Pérez-Santigosa et al., 2008a). La mayoría de las hembras realizan tres pues-
tas al año, aunque algunas pueden poner cuatro o más veces (Pérez-Santi-
gosa et al., 2008a).
El número medio de huevos por puesta es de 11,5 huevos en Andalucía,
9,5 en la Comunidad Valenciana y en Cataluña, en condiciones de semicau-
tividad, 6 huevos (Martínez-Silvestre et al., 1997; Pérez-Santigosa et al., 2008a;
Bataller et al., 2010a), en el delta del Llobregat el tamaño de la puesta es de
13,25 ± 3,99 calculado sobre 8 puestas (Franch et al., 2007). Los huevos tie-
nen la cáscara blanda y permeable y son de color blanquecino y durante la
incubación pueden incrementar de peso y tamaño. En las lagunas de Huel-
va, el peso medio de los huevos tras la puesta, fue de 9,74 g (6-14 g), midien-
do 34,12 mm de longitud media (28-39 mm) y 21,89 mm de ancho (18-25
mm) (Pérez-Santigosa et al., 2008a).
En Huelva, la profundidad de los nidos era entre 12 y 13 cm, mientras que
en la Comunidad Valenciana varía de 12 a 15 cm (Pérez-Santigosa, 2007; Bata-
ller et al., 2008b). Los nidos se encuentran principalmente en zonas soleadas,
REPTILES 189

con substrato semiduro y a una distancia media de la laguna de 106 m (Pérez-
Santigosa et al., 2008b). Se estimaron en laboratorio las tasas de fertilidad de
huevos procedentes de puestas de las lagunas de Huelva, siendo el 79,5% de
los huevos de cada puesta fértiles (Pérez-Santigosa et al., 2008a). En cuanto
a la tasa de eclosión, fue del 55% para los huevos incubados a menor hume-
dad en laboratorio (Pérez-Santigosa et al., 2008b). En el campo, un 64% de
11 nidos presentaron huevos con desarrollo embrionario (Pérez-Santigosa et
al., 2008b). En Cataluña, la tasa de eclosión registrada fue de un 33% (Mar-
tínez-Silvestre et al., 1997). En laboratorio el período de incubación a 27,5 °C
varió entre 62 y 73 días (Pérez-Santigosa, 2007). En Cataluña, se estimó el
período entre la puesta y la emergencia de las crías entre 91 y 103 días en
condiciones naturales (Martínez-Silvestre et al., 1997). En Huelva, se han
observado neonatos en septiembre y en primavera, pudiendo corresponder
estas última a crías que han pasado su primer invierno enterradas en el nido
(Pérez-Santigosa, 2007).
Estructura y dinámica de poblaciones: En su área de origen Trachemys scrip-
ta elegans pueden alcanzar una longevidad superior a 25 años (Gibbons,
1990), en España se han observado individuos de 10 años en 2005, dato con-
dicionado por la fecha de introducción de la especie y de la liberación de indi-
viduos (Pérez-Santigosa et al., 2006). En un estudio realizado mediante esque-
letocronología a los individuos de las poblaciones de Huelva se estimó que,
en el año 2003, la mayor frecuencia de individuos tenía entre 3 y 5 años, y
que la mayoría de individuos menores de 4 y 5 años, en 2003, habían nacido
en el campo, a partir de hembras ya establecidas (Pérez-Santigosa et al., 2006).
En dos lagunas estudiadas en Huelva, la proporción sexos fue igual en una de
ellas, mientras que en la otra había mayor número de hembras (Pérez-Santigosa
et al., 2006). En Cataluña (embalse del Foix) se observó mayor proporción de
hembras (Martínez-Silvestre y Soler-Massana, 2011). En localidades donde la
mayoría de los individuos provienen de cautividad, el número de hembras es
superior al de los machos (Patiño-Martínez y Marco, 2005; Valdeón et al., 2010a).
En las poblaciones establecidas en las lagunas de Huelva se observó un
rápido crecimiento de la población en un escenario optimo de supervivencia
y fecundidad, mientras que en uno medio este crecimiento se mantendría esta-
ble (Díaz-Paniagua et al., 2005; Pérez-Santigosa, 2007). Las tasas de supervi-
vencia juveniles se estimaron en 3% y 5% en cada una de las lagunas estu-
diadas y la supervivencia de las hembras fue 69,8 y 54,8 %, respectivamente.
Hay que tener en cuenta que se calculaban para una población joven, en la
que los individuos más longevos tenían solo 10 años. A partir de estas tasas
de supervivencia y sus variaciones se calculó para estas poblaciones un tiem-
po medio de generación de aproximadamente 5 años (Díaz-Paniagua et al.,
2006b). El estudio demográfico realizado en Huelva sugería que el origen de
las poblaciones proviene de la liberación de un pequeño número de indivi-
duos entre 1996 y 1997, siendo la continua liberación de ejemplares un refuer-
zo para las poblaciones (Díaz-Paniagua et al., 2005; Pérez-Santigosa, 2007).
190 FAUNA IBÉRICA

Conservación: En el área de distribución natural, y según los criterios de
conservación de la UICN, la especie se encuentra en situación “de bajo ries-
go (LR)”, “Casi Amenazada NT”, lo que implica que no hay razones para con-
siderarla en alguna de las categorías más preocupantes. Al ser una especie
exótica, no se tiene en cuenta la existencia de amenazas para las poblacio-
nes de esta especie, sino que por el contrario, se recomienda su eliminación,
dado el riesgo de amenaza que el establecimiento de sus poblaciones supo-
ne para la fauna autóctona, y en particular para las especies de Quelonios
acuáticos ibéricos.
En España, como país integrante de la Unión Europea, se reconoce a T. s.
elegans, como especie exótica invasora, estando prohibida su importación por
la legislación europea (Reglamento EC nº 338/97), aunque no su venta ni su
cría. En Portugal existe el decreto ley 565/99 de 21 de Diciembre, que regu-
la la introducción en la naturaleza de especies exóticas. Según dicha norma-
tiva, se prohibieron tanto la comercialización como el cautiverio de Tra-
chemys scripta elegans. En consecuencia, se siguen comercializando las otras
dos subespecies, T. s. scripta y T. s. troostii. La posterior Ley 42/2007 del
Gobierno Español, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad, y Real Decre-
to 1628/2011 y su posterior modificación (R.D. 613/2013), previenen el esta-
blecimiento de especies mediante la creación de un catálogo de especies exó-
ticas invasoras para las que se establece la prohibición genérica de posesión,
transporte, tráfico y comercio de ejemplares vivos o muertos, de sus restos o
propágulos, incluyendo el comercio exterior.
Entre las medidas que se recomiendan para su control se incluye la detec-
ción temprana mediante la vigilancia de los medios acuáticos que puedan
constituir hábitats potenciales para la supervivencia y establecimiento de
poblaciones reproductoras. Para ello se recomienda la colocación de plata-
formas de asoleamiento en zonas invadidas. Para la extracción de ejemplares
de zonas invadidas se han utilizado con éxito trampas con plataformas de
asoleamiento (Pérez-Santigosa et al., 2006), trampas flotantes con huecos y
redes sumergidas en el centro, trampas cesto, nasas o redes (cebadas o sin
cebar) sumergidas o flotantes con embudos interiores (Dirección General del
Medio Natural, 2012). Otra medida de control eficaz consiste en la detección
y captura de hembras en los alrededores de las lagunas cuando salen a deso-
var, así como la extracción de nidos (Díaz-Paniagua et al., 2005; Dirección
General del Medio Natural, 2012). Adicionalmente, se recomienda la realiza-
ción de campañas de sensibilización y de concienciación ciudadana, y el esta-
blecimiento de programas de retirada voluntaria de ejemplares de cautividad,
como medidas complementarias para evitar la liberación de ejemplares en el
medio natural (Díaz-Paniagua et al., 2005). Puesto que la extracción de ejem-
plares del campo es muy costosa, sería deseable contar con una legislación
que impida la comercialización de galápagos exóticos en toda España.
Siendo animales ectotermos, los galápagos necesitan asolearse para llevar a
cabo sus funciones vitales, lo que resulta indispensable no solo para termo-
rregular, sino también para activar la síntesis de la forma activa de la vitamina
REPTILES 191

D3, implicada en el metabolismo y absorción de calcio, especialmente impor-
tante en las hembras durante el proceso de foliculogénesis (Frye, 1991). Fue-
ra del agua, dicho asoleamiento tiene el beneficio adicional de evitar el esta-
blecimiento de algas en el caparazón, reduciendo el riesgo de infección por
hongos y parásitos (Edgren et al., 1953; Hulse, 1976). Experimentos realizados
con el Galápago de Florida, T. s. elegans, y el Galápago europeo, Emys orbi-
cularis, demostraron la competencia entre ambas especies por los recursos de
asoleamiento (Cadi y Joly, 2003, 2004), y evidenciaron el efecto negativo de la
especie exótica, que desplazaba a E. orbicularis a sitios subóptimos y afecta-
ba negativamente a su tasa de supervivencia. Este desplazamiento también se
ha descrito en experimentos con recién nacidos de la misma especie (Marco y
Andreu, 2005). En Andalucía se han observado diferencias en las tasas de cre-
cimiento en las especies autóctonas en áreas ocupadas por galápagos exóticos
(Andreu et al., 2003). Los experimentos realizados por Díaz-Paniagua et al.
(2005), confirmaron también que los galápagos leprosos, Mauremys leprosa,
dejaban de ocupar los lugares de asoleamiento preferidos cuando se introdu-
cían en las mismas piscinas que individuos de T. s. elegans. Polo-Cavia et al.
(2010a) demostraron dicha dominancia, comprobando que el Galápago lepro-
so no solo reducía el tiempo total de asoleamiento, sino que lo hacía en perío-
dos más cortos y evitando asolearse de forma apilada con los individuos exó-
ticos (Polo-Cavia et al., 2010a). La competencia por el alimento no ha llegado
a demostrarse hasta la actualidad. La comparación de la dieta de T. s. elegans
con la de M. leprosa y E. orbicularis en Andalucía, no reveló cambios subs-
tanciales en la dieta de las especies nativas que pudieran estar relacionados
con la introducción de los galápagos exóticos (Pérez-Santigosa et al., 2011).
Puede ejercer un efecto negativo sobre la reproducción de Aves acuáticas,
como la expulsión de adultos de parejas nidificantes de zampullín común,
Tachybaptus ruficollis (Pallas, 1764), de su nido, por parte de hembras de
Trachemys al utilizarlos como lugares de asoleamiento (Martínez-Silvestre et
al., 2010). En cuanto a la interferencia con Anfibios, se ha observado expe-
rimentalmente que los renacuajos de rana común (Pelophylax perezi) y sapo
de espuelas (Pelobates cultripes) no son capaces de reconocerlos de forma
innata como depredadores, lo que podría representar una ventaja depreda-
dora para las especies exóticas de galápagos sobre los Anfibios (Polo-Cavia
et al., 2010b).
Familia GEOEMYDIDAE Theobald, 1868
Geoemydidae Theobald, 1868. Cat. Reptil. Mus. Asiat. Soc. Bengal: 9
Autores: Carmen DÍAZ-PANIAGUA y Ana C. ANDREU
Son tortugas predominantemente acuáticas con distribución mayoritaria en
Asia. McDowell (1964) señaló los siguientes caracteres como distintivos de la
familia: el hueso angular no contacta con el cartílago de Meckel, del cual está
192 FAUNA IBÉRICA