Fig 5 - uploaded by Svetlana Polevova
Content may be subject to copyright.
Pollen grains of Rindera tetraspis Pall. a Equatorial view of pollen grain in hydrated state. A narrow transverse groove (tg) appears to extend along the equatorial perimeter. b Polar view of pollen grain in hydrated state. c Pollen wall ultrastructure in colpori region. The endexine (En) is thickened close to the endoapertures and
Source publication
Structure of mature pollen of Myosotis scorpioides and sporoderm development were examined using light, scanning and transmission electron microscopy. Pollen grains of M. scorpioides are heterocolpate with three colpori alternating with three pseudocolpi (pseudoapertures). Functional pseudoapertures take part in harmomegathy but not in pollen germi...
Contexts in source publication
Context 1
... tetraspis Pall. (Fig. 5) Pollen grains are monad, zonocolporate, 3-colporate, isopolar, prolate in equatorial view, and circular in polar view. P = 14.15 (13.5-14.9) lm, E = 12.9 (12.4-13.7) ...
Context 2
... exine surface is verrucate. The apertures are narrow, with smooth margins. Endoapertures are equatorial, circular with granular membrane. A narrow transverse groove extends along the equatorial perimeter (Fig. 5a, ...
Context 3
... pollen wall in interapertural region consists of an intine and two exine layers. The ektexine is thick, tectatecolumellate, consisting of an foot layer, columellae, and tectum. The endexine is homogeneous and thicker than the intine (Fig. ...
Citations
... Faegri and T A B L E 3 Pollen morphology data of spheroidal grains pollen diameter (PD), co-efficient variance (CV), size, shape, exine ornamentation, exine thickness (1964) reported that the tricolpate pollen grains were consecutively found at the lower level of evolution. The heterocolpate pollen grains were examined from the members of Acanthaceae and this type of pollen grains were considered as an advanced character in the phylogenetic relationship, as they have derived from tricolpate pollen grains (Volkova et al., 2017). McDade et al. (2005) and Wood and Scotland (2009) also reported the appearance of heterocolpate pollen in members of Acanthaceae. ...
Pollen grains of 58 wetland species of angiosperms belonging to 17 families, growing in different wetlands of Sub‐Himalayan biodiversity hotspots, Northern Bengal and lower Gangetic plains, India were investigated during a 4‐year span of 2015–2019. Freshly collected anthers were processed through the acetolysis method and the obtained pollen grains were accurately studied under LM and SEM and properly photographed. Different attributes viz. shape, size, aperture type and exine ornamentation of pollen grains served as consistent features were used for authentic identification of the studied species. To study the phylogeny of pollen grains, characters like polarity, symmetry, aperture and exine sculpturing were found most significant for species segregation. Investigated pollen grains were mostly prolate‐spheroidal, spheroidal or triangular, rarely prolate or elongated, exine psilate, granulate, reticulate or microechinate type. Most of the observable aperture of pollen grains of studied species were colporate, colpate and porate, while ulcerate and inaperturate grains were also observed in the studied aquatic members of the families Cyperaceae and Potamogetonaceae. All the gathered data were further statistically analyzed through ANOVA, PCA and Pearson Correlation Matrix to understand the interrelationship among the species. The permanent slides of identified pollen grains were deposited at the herbarium of North Bengal University [NBU] for future references.
Highlights
Study of Pollen morphology of 58 wetland species under light & scanning electron microscopy. Unique apertures and exine ornamentation used to understand taxonomic evaluation of studied species. Pollen character supports interrelationship among the studied species. Relationship between exine thickness and the habitat of the wetland plants.
... Such pollen has never been sampled in any native southern hemisphere species nor for M. discolor, but has been previously reported for M. arvensis and several other northern hemisphere species, including those naturalised in Australia and New Zealand, i.e. M. laxa, M. scorpioides, M. sylvatica and M. stricta (Grau and Leins 1968;Díez and Valdés 1991;Volkova et al. 2017). ...
The three main aims of this study were to circumscribe the Myosotis australis R.Br. group, determine the taxonomic utility of pollen characters, and delimit species and revise their taxonomy using macro-morphological and palynological data. The M. australis group is here recircumscribed to comprise two species, M. saxatilis Petrie (Marlborough and Otago, New Zealand) and M. australis. Myosotis australis is a widespread, morphologically variable species with two subspecies. M. australis subsp. australis comprises all Australian and most New Zealand specimens, including M. mooreana Lehnebach, M. lytteltonensis (Laing & A.Wall) de Lange, and several white- or yellow-flowered tag-named taxa from New Zealand, whereas M. australis subsp. saruwagedica (Schltr. ex Brand) Meudt, Thorsen & Prebble, comb. et stat. nov. is endemic to New Guinea. The M. australis group can be distinguished from all other ebracteate-erect Myosotis plants sampled to date, including the Australian endemic, M. exarrhena F.Muell., by a suite of characters, i.e. included anthers, calyx with both retrorse and hooked trichomes, rosette leaf trichomes retrorse abaxially and oblique to the midrib adaxially, and leaf length : width ratio of >2 : 1. Other characters can distinguish the group from M. discolor Pers., M. arvensis (L.) Hill, and M. umbrosa Meudt, Prebble & Thorsen respectively. Pollen characters were not useful for species delimitation within the M. australis group, but they can help distinguish several species outside it, including natural hybrids of M. australis and M. exarrhena in Australia. Myosotis australis, M. saxatilis and M. exarrhena are included in the taxonomic treatment, whereas introduced species M. discolor and M. arvensis are included in the key only.
(Proceedings, pages 208-212) Монотипный род миоспор Maiaspora Mamontov et al., 2021 из верхневизейских отложений Калужской области рассматривается как ближайший дисперсный аналог [Mamontov et al., 2021] для уникальных спор in situ из органов спороношения Radiitheca dobranyana Brousmiche et al., 1985, описанных в ассоциации с отпечатками вай Pecopteris waltonii Corsin из московского яруса бассейна Пльзень Чехии [Brousmiche et al. 1985] и Саарско-Лотарингского бассейна Франции [Brousmiche-Delcambre et al. 1997]. Помимо явного сходства в треугольном очертании и в размерах, указанные дисперсные и инситные споры покрыты своеобразной метаретикулоидной скульптурой, которая по соотношению средних диаметров ямки (w) и ячейки (W) отличается от более распространенных скульптурных типов миоспор – сетчатого и ямчатого. Подобное соотношение (w\W) названо нами «индексом воронковидности» и составляет 0.19–0.33 у дисперсных Maiaspora, что укладывается в изменчивость 0.28–0.31 у микроспор R. dobranyana [Mamontov et al., 2021]. В тоже время ультраструктура спородермы у микроспор из упомянутых местонахождений в Западной Европе сближает материнское растение с лептоспорангиатными папоротниковидными из порядка Gleicheniales [Brousmiche-Delcambre et al. 1997]. В последний включаются по современным молекулярным и морфологическим данным три семейства: Gleicheniaceae, Matoniaceae и Dipteridaceae [Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2016]. Однако споры у ныне произрастающих и ископаемых папоротников из этих семейств не обладают метаретикулоидной скульптурой [Болховитина, 1968; Tryon & Lugardon, 1991; Nowak et al., 2022; Van Konijnenburg-van Cittert, 1993; Van Konijnenburg-van Cittert & Kurmann, 1994; Wang et al., 2009], а спорангии несут вертикальное, поперечное, поперечно-косое, либо в разной степени косое кольцо [Мейн, 1989; Kramer, 1990a, b, c; Klavins et al., 2004; Smith et al., 2006; Perrie & Brownsey, 2015; Wang et al., 2009;], а в редких случаях даже горизонтальное [Kvaček, Dašková, 2010], что принципиально отличается от апикального кольца в спорангиях у каменноугольных R. dobranyana. Получается, что кроме ультраструктурных признаков нет других доказательств ботанического родства для упомянутых каменноугольных спор in situ покрытых метаретикулоидной скульптурой.
Таким образом, остается непонятным в какой же степени своеобразный метаретикулоидный орнамент Maiaspora определяет ботаническое родство, а не является очередным следствием конвергентной эволюции спор у неродственных групп вымерших растений. Поэтому цель настоящей работы в том, чтобы оценить степень ботанического родства метаретикулоидных миоспор Maiaspora и спор in situ из R. dobranyana с помощью сравнения данных по ультратонкому строению спородермы.
Дисперсные споры были отобраны из отложений михайловского горизонта верхнего визе карьера Мстихино (Калужская область) [Mamontov et al., 2021] и из верхнебашкирских отложений с гл. 25.5 м из скв. 102 (Рязанской область). Позднебашкирский возраст отложений обоснован выделенным ранее комплексом миоспор, относящимся к зоне Radiizonates aligerens – Arcuatisporites densoarcuatus (AD) согласно региональной зональной схеме расчленения каменноугольных отложений Русской платформы по миоспорам (Решения..., 1990). Материал из скв. 102 был любезно предоставлен сотрудниками «Аэрогеология» (Московский Филиал ВСЕГЕИ).
Шесть экземпляров Maiaspora хорошей сохранности были последовательно изучены в световом (СМ, рис.1, фиг. 2; рис. 2, фиг. 1), сканирующем электронном (СЭМ, рис.1, фиг. 3; рис. 2, фиг. 2) и трансмиссионном электронном (ТЭМ, рис. 1, фиг.1, 4-5; рис. 2, фиг. 3-5) микроскопах. Подготовка миоспор для исследования в ТЭМ осуществлялась по стандартной методике [Завьялова и др., 2018] в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН и в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.
В результате изучения ультратонких срезов в ТЭМ у всех экземпляров миоспор обнаружен специализированный «глеихениоидный» тип спородермы, который характеризуется развитием срединного экзоспория (Em) только в области развития проксимальных киртомов («flange») вдоль лучей щели разверзания [Tryon & Lugardon, 1991]. Таким образом, оболочка миоспор Maiaspora в апертурной части состоит из трех слоев: тонкого внутреннего экзоспория из плотно сжатых ламелл (Ei), срединного слоя с ундулирующими ламеллами и большим количеством микрополостей внутри них (Em), а также гомогенного наружного экзоспория (Eo), который формирует метаретикулоидную скульптуру (рис. 1, 2). Волнообразные ламеллы срединного экзоспория вытянуты вдоль щели разверзания, поднимаясь на 1/3–2/3 от ее высоты, но никогда не перекрывают саму щель. Во внеапертурных частях экзоспорий состоит из двух слоев: внутреннего и наружного. Граница между слоями подчеркнута частыми вертикальными канальцами (с), образованными на поздних стадиях уплотнения (гомогенизации) экзоспория. Конфигурация срединного слоя не зависит от изменчивости скульптурных морфотипов спор Maiaspora, что хорошо сопоставляется с наблюдениями над спорами современных глеихениевых [Lugardon, 1971, 1974]. Ультратонкое строение не отличается у изученных верхневизейских (рис. 1) и верхнебашкирских (рис. 2) миоспор Maiaspora.
Таким образом, глеихениоидный тип экзоспория позволяет уверенно сопоставлять между собой миоспоры Maiaspora из нижнего и среднего карбона Центральной России и споры in situ из спорангиев Raditheca dobranyana из московского яруса Франции и Чехии. Следовательно, миоспоры Maiaspora и метаретикулоидные споры in situ можно объединить в вымершую (стемовую) группу папоротниковидных в порядке Gleicheniales, которые еще в раннем карбоне приобрели общий глехениоидный тип экзоспория в качестве симплезиоморфного признака и широко распространились по северному полушарию вплоть до конца ранней перми, когда ареал произрастания, вероятно, сократился до Северного Китая. Интересно, что единичные находки метаретикулоидных миоспор (Microreticulatisporites concavus (Mamontov et al. in prep.) происходят из одного и того же региона, что и гладкие микроспоры с подтвержденным «глехениоидным» типом экзоспория из спорангиев Oligocarpia kepingensis в нижней перми Китая [Wang et al. 1999]. В тоже время фертильные вайи Chansitheca wudaensis описаны как самый ранний представитель семейства Gleicheniaceae из ассельских вулканогенных отложений Северного Китая (He et al., 2020). Микроспоры из спорангиев Ch. wudaensis аналогичны по морфологии микроспорам из O. kepingensis. В свою очередь из нижнепермских (ассельских) вулканогенных отложений формации Taiyuan во Внутренней Монголии (Китай) недавно описан новый орган спороношения Oligosporangiopteris zhongxiangii Votočková Frojdová et al., 2021 с микроспорами, у которых также наблюдаются признаки метаретикулоидной скульптуры и проксимальные киртомы [Votočková Frojdová et al., 2021]. К сожалению, нет данных по ультратонкому строению таких спор, а сам репродуктивный орган Oligosporangiopteris рассматривается в качестве incertae sedis т.к. схож как с несколькими вымершими семействами, так и с современными глеихениевыми папоротниками. Можно предположить, что каменноугольные папоротники с метаретикулоидными спорами из стемовой (stem) группы Gleicheniales многочисленные в раннем и среднем карбоне северного полушария, сохранились в ранней перми на территории Северного Китая, где уже появились первые представители коронной (crown) группы глеихениевых (Gleicheniaceae) папоротников со спорами с гладким экзоспорием.
В результате исследования было показано, что ультраструктура у метаретикулоидных миоспор Maiaspora анонсирует самое раннее подтвержденное появление своеобразной (стемовой) группы растений в порядке Gleicheniales в визейском веку раннего карбона.
Premise:
The sporoderm of seed-plant pollen grains typically has apertures in which the outer sporopollenin-bearing layer is relatively sparse. The apertures allow regulation of the internal volume of the pollen grain during desiccation and rehydration (harmomegathy) and also serve as sites of pollen germination. A small fraction of angiosperms undergo pollination in water or at the water surface, where desiccation is unlikely. Their pollen grains commonly lack apertures, though with some notable exceptions. We tested a hypothesis that in some angiosperm aquatics that inhabit water of unstable salinity, the pollen apertures accommodate osmotic effects that occur during pollination in such conditions.
Methods:
We employed microscopy techniques to examine the tepaloid clade of the monocot order Alismatales, which contains ecologically diverse aquatic and marshy plants. We used Ruppia as a model to test pollen behaviour experimentally in water of various salinities. Pollen aperture evolution was analysed using molecular tree topologies.
Results:
Phylogenetic optimisations demonstrated an evolutionary loss and two subsequent regains of the aperturate condition in the tepaloid clade of Alismatales. Both of the taxa that have reverted to aperturate pollen (Ruppia, Ruppiaceae; Althenia, Potamogetonaceae) are adapted to changeable water salinity. Direct experiments with Ruppia showed that the pollen apertures have a role in a harmomegathic response to differences in water salinity.
Conclusions:
Our results showed that the inferred regain of pollen apertures represents an adaptation to changeable water salinity. We invoke a loss-and-regain scenario, prompting questions that are testable using developmental genetics and plant physiology. This article is protected by copyright. All rights reserved.
